Retículo endoplasmático granular o rugoso (REG o RER).

Es un grupo de cisternas aplanadas que se conectan entre sí mediante túbulos. Presente en todos los tipos celulares, se halla especialmente desarrollado en las células secretoras de proteínas. El REG ofrece una cara citosólica tachonada de ribosomas, a los que debe su aspecto rugoso. Los ribosomas se unen a las membranas del REG por su subunidad mayor, mediante receptores específicos, las proteínas integrales de las membranas cisternales conocidas como riboforinas.

FUNCIONES DEL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO GRANULAR

Síntesis de proteínas. Todas las proteínas sintetizadas en la célula (excepto las codificadas por ADN de mitocondria y cloroplasto) son iniciadas por ribosomas libres del citosol. Muchas de ellas, las proteínas nucleares, las citosólicas y las que están destinadas a cloroplastos, mitocondrias o peroxisomas, concluyen su síntesis en dichos ribosomas para luego dirigirse, por el citosol, hacia sus compartimentos diana. Otras, en cambio, como las proteínas integrales de membrana, las de secreción y las enzimas lisosomales, terminan su síntesis en el REG.

Las proteínas que carecen de péptido señal no son reconocidas por la PRS; por este motivo no se dirigen hacia el sistema de endomembranas y su síntesis se completa en el citosol. Muchas de ellas atraviesan otras membranas con posterioridad (postraslación) para alcanzar su localización definitiva. Se han encontrado otras secuencias aminoacídicas, distintas del péptido señal, que actúan como marcas para dirigirlas a sus respectivos destinos.

Las proteínas sintetizadas en el REG pueden dividirse en dos grandes grupos: membranares y luminales o solubles. Las membranares permanecen incluidas en la membrana, en algunos casos ligadas a ella mediante el péptido señal; en otras, secuencias de aminoácidos internas a la cadena funcionan como péptidos de anclaje, deteniendo la translocación de la proteína por el canal. Según la cantidad de secuencias de anclaje que presentan, hay proteínas de paso único o proteínas multipaso. Las proteínas intrínsecas insertas en la membrana a nivel del REG se retienen como componentes de este organoide o son transportadas en vesículas, formando parte del “envase”, hasta incorporarse a otras membranas del sistema o a la propia membrana plasmática.

Las proteínas solubles no conservan el péptido señal ni poseen otros péptidos de anclaje. Cuando el péptido señal es escindido de la cadena (en este corte actúa una peptidasa señal ubicada en la cara luminal de las cisternas), ésta pierde contacto con la membrana y se vuelca por completo al lumen. Si las proteínas solubles no son residentes del REG, entonces siguen su ruta, en este caso como contenido de las vesículas transportadoras. Podemos citar en este grupo a las proteínas de secreción y a las hidrolasas lisosomales.   

Glicosilación. La mayor parte de las proteínas sintetizadas en el REG incorporan cadenas glucídicas a su paso por el mismo. La presencia en la cadena polipeptídica de la secuencia de aminoácidos asparagina–x-serina o asparagina–x–treonina (x es otro aminoácido cualquiera), señal de glicosilación, marca el sitio donde se unirá el glúcido. Todas las glucoproteínas sintetizadas en el REG reciben el mismo oligosacárido: una cadena ramificada de doce unidades de monosacárido.

Retículo endoplasmático agranular o liso (REA o REL).

Su aspecto es más tubular y carece de ribosomas. Es poco conspicuo en la mayoría de las células, pero alcanza un notable desarrollo en las células secretoras de hormonas esteroides.

  

Síntesis de lípidos. En las membranas del REL se sitúan las enzimas responsables de la síntesis de la mayor parte de los lípidos celulares: triglicéridos, fosfoglicéridos, ceramidas y esteroides. Los precursores para la síntesis provienen del citosol, hacia el cual se orientan los sitios activos de las respectivas enzimas. Por lo tanto, los lípidos recién sintetizados quedan incorporados en la monocapa citosólica del REL. Sin embargo, gracias a la participación de las flipasas del retículo, se logra el movimiento hacia la monocapa luminal de los lípidos correspondientes, asegurándose de esta forma la asimetría entre ambas capas, que será mantenida de aquí en más.

El REL en las células musculares. El REL actúa como reservorio de calcio, el cual –frente a la llegada de un estímulo - es liberado al citosol, donde dispara una respuesta específica. Esta función es particularmente importante en las células musculares. Allí el REL, que toma el nombre de retículo sarcoplásmico, adopta una conformación muy especializada. El calcio es liberado frente al impulso nervioso desencadenado por la acetil colina en la unión neuromuscular, y una vez en el citosol participa en la contracción muscular. Cuando retorna al REL, por la acción de una bomba de calcio, se produce la miorrelajación.

El REL en las células hepáticas. Está involucrado en dos funciones: detoxificación y glucogenólisis. La detoxificación consiste en la transformación de metabolitos y drogas en compuestos hidrosolubles que puedan ser excretados por orina.

La glucogenólisis (degradación del glucógeno) tiene lugar en el citosol, donde los gránulos de glucógeno se encuentran en íntima relación con el REL. El producto de la glucogenólisis, la glucosa 6-fosfato (glucosa 6-P), es atacada entonces por la glucosa 6-fosfatasa, enzima de la membranas del retículo. Ésta cataliza la hidrólisis del grupo fosfato, permitiendo así que la glucosa atraviese la membrana celular hacia el torrente circulatorio. La glucosa 6-fosfatasa no se expresa en las células musculares, razón por la cual el glucógeno muscular no contribuye a la mantención de la glucemia.

Referencias.
Viviana Sabatino – Andrea Lassalle – Silvia Márquez. Sistema de Endomembranas. Articulo Publicado en: http://genomasur.com/lecturas/Guia05.htm